岡崎高校スーパーサイエンス部　生物班

　見かけのタンポポ地図は，タンポポを採取した際に見かけ(外総苞片の反り返りと痩果の色)から判別したものに基づいて作成した地図である。この地図は，タンポポを分類する際，遺伝子の解析などの特殊な方法は用いない。市民運動や環境教育などで行われるタンポポ調査で作成される，従来どおりのタンポポ地図である。
　色分けの基準としては，『ニホンタンポポ』に対し，セイヨウタンポポとアカミタンポポをひとまとめにした『見かけの帰化タンポポ』を比較して作成した。図９にその凡例を示す。この地図では，緑色に近づくほどニホンタンポポが多く，赤色に近づくほど帰化タンポポが多いことを示している。

図９　見かけのタンポポ地図の凡例
見かけでニホンタンポポと判断された個体をで示してある。

②　真のタンポポ地図
　真のタンポポ地図は，遺伝子解析（酵素多型解析）の結果，雑種であると判断された個体を除き，純粋なニホンタンポポ，セイヨウタンポポ，アカミタンポポであると判断された個体の情報に基づいて作成したものである。　色分けの基準としては，『ニホンタンポポ』に対し，真のセイヨウタンポポと真のアカミタンポポをひとくくりにした『真の帰化タンポポ』を比較して作成した。
　図１０にその凡例を示す。この地図では，緑色に近づくほどニホンタンポポが多く，赤色に近づくほど真の帰化タンポポが多いことを示している。

図１０　真のタンポポ地図の凡例
遺伝子解析から真のアカミタンポポと判断された個体をで示してある。

③　雑種のタンポポ地図
　雑種のタンポポ地図は，遺伝子解析から雑種であると判断された個体と，真の帰化タンポポであると判断された個体に着目して作成した地図である。
　色分けの基準としては，真アカミタンポポ，真セイヨウタンポポを『真の帰化タンポポ』とし，雑種のセイヨウタンポポ，雑種のアカミタンポポを『雑種性帰化タンポポ』として両者を比較して作成した。
　図１１にその凡例を示す。この地図では，黄色に近づくほど雑種化帰化タンポポが多く，赤色に近づくほど真の帰化タンポポが多いことを示している。

図１１　雑種のタンポポ地図の凡例
遺伝子解析の結果から雑種のアカミタンポポと判断された個体をで示してある。

２）　各種タンポポの分布の経年変化

①　ニホンタンポポ
地図右上（岡崎市役所付近の乙川と国道１号線に挟まれた地域）には生育は少ないが，2004年度及び2005年度には数個体採取されている。その他の調査区域には，ほぼ平均的に分布し，大きな経年変化はない。(グラフ)
② 真のアカミタンポポ
2003年度，2004年度は地図右上のニホンタンポポがほとんど生育していない地域に分布している。2004年度以降は県道岡崎幸田線沿線沿いに生育範囲を拡大し，2005年度には調査区域全体に生育範囲を拡大した。2006年度は雑種化が進んだため，真のアカミタンポポの採取個体数が減った。(グラフ)
③ 雑種性アカミタンポポ
2003年度は，真のアカミタンポポとニホンタンポポの生育域が重なり合うところで，雑種性アカミタンポポ２個体を採取された。2004年度以降，雑種化はどんどん進行し，2006年度には，ほぼ調査地域全体に分布を広げた。(グラフ)
④ 雑種性セイヨウタンポポ
2003年度の調査時，既に雑種率100％であり，調査区域全体に生育がみられ，その後の分布に大きな経年変化はなかった。見かけのタンポポ地図や雑種性タンポポ地図では比較の対象となっているが，地図を見やすくするため，採取地点をプロットしなかった。(グラフ)

３）　タンポポ地図の経年変化 ① 見かけのタンポポ地図 2003年度，2004年度にはニホンタンポポと見かけの帰化との「すみわけ」がある程度はっきりしているため，地図に，緑から赤までの色が見られる。2005年度以降は緑色の部分がほとんどなくなって中間色の橙が多くなっていることから，見かけの帰化タンポポが広がり，ニホンタンポポとの混在化が進んでいる。
② 真のタンポポ地図 2003年度では，市役所付近に真のアカミタンポポが多いため地図の赤みが増している。県道岡崎・幸田線と国道248号線が交差するあたりは真のアカミタンポポが生育せず，雑種性セイヨウタンポポの効果が取り除かれるので，緑色が濃くなっている。2004年度では，県道岡崎・幸田線と国道248号線が交差するあたりに真のアカミタンポポが分布域を広げ，緑色の部分はやや中央下に移っている。なお，この地図がこの地区の自然環境を最もよく反映している。2005年度では見かけのタンポポ地図のところでも述べた理由（アカミタンポポの生育域の拡大）により緑色の部分が激減している。2006年度では緑色の部分が激増した。アカミタンポポの雑種化が一気に拡大し，真のアカミタンポポが採取された地点が減少したため，計算上，ニホンタンポポの生育域が拡大したかのような地図の着色結果になってしまっている。
③ 雑種性タンポポ地図
2003年度では，雑種個体が２個体採取されている。その後2004年度以降は，年々その分布が広がり，個体数も増加している傾向が見られる。地図右上の地域では次第に黄色に近づき，この地域での雑種化が進行しているということが見てとれる。

３．夏季休眠性の観察
校内に生育していたタンポポから無作為に選んだ４７個体のタンポポの葉の枚数を毎日観察し，その変化を調査した。
それらの遺伝子解析（酵素多型と葉緑体DNA）を行った結果，ニホンタンポポ，雑種のアカミタンポポ，雑種のセイヨウタンポポ，雄核アカミタンポポの４種類，であることが分かった。

ニホンタンポポは，雨が多くなる梅雨頃から急激に葉の枚数が減少し，９月中旬から再び増加してきた。　雑種性アカミタンポポは，ニホンタンポポが休眠を開始した頃から葉の枚数の減少が始まったが，完全に葉が無くなるまでには至らなかった。
　雑種性セイヨウタンポポは，枚数の変化は多様であり，休眠しているようにも見てとれる個体とそうでない個体の両方が見られた。全体としては，枚数の増減が雑種性アカミタンポポに比べて小さい個体が目立った。
　真のアカミタンポポは，１個体だけであったが，葉の枚数の減少は見られず，夏季休眠性を持たないことが確認できた。
雄核のアカミタンポポは，核がアカミタンポポで，葉緑体はニホンタンポポである。これらは，葉が完全に無くなるまでには至らなかったが，葉の枚数の減少が見られた。

図１２　葉の枚数の推移

図１３　アメダスグラフの凡例

（引用：Weathernews他）

　見かけのタンポポ地図と真のタンポポ地図を比較すると，2003年度，2004年度にはニホンタンポポと見かけの帰化タンポポとの「すみわけ」がはっきりしており，帰化タンポポの多い調査区域の右上が都市部，左下にいくにつれニホンタンポポが多くなるので自然環境豊かな地域と予想される。2004年度の真のタンポポ地図がこの地区の自然環境を最もよく反映している。2004年度までは，アカミタンポポの雑種化があまりみられず，生育域もニホンタンポポの生育域まで拡大していないため，ニホンタンポポとアカミタンポポ（痩果が赤いことでセイヨウタンポポと容易に判別可能）は環境指標生物としての役割を十分果たしていた。
　ところが，2005年度以降，見かけのタンポポ地図では緑色の部分がほとんどなくなり調査区域で都市化が進んだ印象を受ける。しかし，実際は調査区域である学校周辺の環境はこの４年間では大きな変化はない。雑種のタンポポ地図より，アカミタンポポの生育域の拡大，特に雑種性アカミタンポポがニホンタンポポの生育域に侵入してきたことがわかり，その結果，見かけのタンポポ地図の緑色のメッシュが減り，橙色が増えたと考えられる。一方，2006年度は雑種化の影響で真のアカミタンポポの採取個体数が減ってしまった。ニホンタンポポの分布状態に大きな変化はないので，真のタンポポ地図の緑色の部分が極端に増えてしまった。以上を総合的に考えると，タンポポの環境指標生物としての役割やタンポポ地図の信頼性は失われてしまったといえる。
２）アカミタンポポの分布とその雑種率
　都市部では地面がアスファルトやコンクリートに覆われて，降水は速やかに側溝へと排出され土壌に浸透する量は少ない。また，熱の発生源も多いので高温少雨となる。このため乾燥気候下で見られるように毛細管現象によって地下水が地表面に引き上げられて塩類が地表に集積しアルカリ性の土壌が形成される。もともとアカミタンポポは地中海沿岸などの乾燥気候下で生育していた種のため，このような都市部の環境に適応しやすい。（矢野，1988）調査区域内では右上（乙川と国道１号線に挟まれた地域）がこの環境にあてはまる。現に2003年度は集中的にアカミタンポポが確認されている。 2004年度には，県道岡崎幸田線沿いにも生育範囲を拡大し，ニホンタンポポの生育域を取り囲むようになった。2004年度，2005年度の雑種性タンポポ地図のアカミタンポポの雑種個体の分布を見ると，生育域が重なる地域で雑種個体が採取される傾向がみられる。ただし，雑種個体の増加は，雑種化したアカミタンポポが無性生殖により広がったものか，次々と雑種個体が誕生しているかはクローン解析をしないと判断はできない。 2006年度に至ってはアカミタンポポの雑種化およびその生育域の拡大は著しく，大阪府で行われた調査結果（アカミタンポポの雑種率がものの5年で大幅に上昇したという報告(渡邊，2001)）とも一致する。雑種化した帰化タンポポは，いずれもニホンタンポポの生育域に侵入してきている。これは，雑種化によりニホンタンポポの遺伝子を取り込むことで何らかの日本の環境に適応した生理的特性（生育に適したｐHの変化や夏季休眠性の獲得（次の考察参照）など）を持つようになったのではないかと考えられる。

２．夏季休眠性

１）遺伝子と休眠性
　ニホンタンポポは，雨が多くなる梅雨頃から急激に葉の枚数が減少し，９月中旬から再び増加してきた。ニホンタンポポは夏季休眠性を持つと一般に言われていることから，枚数の変化を他種類のタンポポの夏季休眠性の有無を判断する基準とした。
　雑種性アカミタンポポは，ニホンタンポポが休眠を開始した頃から葉の枚数の減少が始まったが，完全に葉が無くなるまでには至らなかった。しかし，夏季休眠性を持たない真のアカミタンポポと比べればその差は明らかであり，不完全ながら休眠をしているのではないかと考えられる。
　雄核のアカミタンポポは，枚数の変化は少なく，雑種性アカミタンポポと同様に夏季も１０枚程度葉を残していた。しかし，夏季休眠のような変化であったことは確かである。雄核のアカミタンポポの核は，夏季休眠性を持たない真のアカミタンポポ由来のものであり，葉緑体を含む細胞質はニホンタンポポ由来のものである。このことから，ニホンタンポポの細胞質，特に光合成を行う葉緑体が休眠に大きな影響を与えているのではないかと考えられる。
　雑種性セイヨウタンポポは，枚数の変化は多様であり，休眠しているように思われる個体とそうでない個体の両方が見られた。全体としては，枚数の増減が雑種性アカミタンポポに比べて小さい個体が目立った様に思える。昨年の形態の調査では，雑種性セイヨウタンポポの形態がよりニホンタンポポに近い傾向を示したのに対し，休眠性に関してはアカミタンポポのほうがよりニホンタンポポに似た変化を示した。同じ雑種化でも，種類によってここまで性質の取り込み方の違いが見られるとは考えていなかったので，今回の結果は非常に興味深いものであった。

２）外的要因と休眠性

　夏季に休眠を引き起こす要因として，最高気温，最低気温，気温差，日照時間，降水量，日長変化（暗期），周囲の植物の変化などが考えられる。そこで，これらのデータと，休眠が見られた個体の葉の枚数の増減との関連性を探った。
　その中で関連性が見られたのは，最高気温と日長変化であった。最高気温については葉の枚数が減り始める少し前から上昇し，葉が増え始める頃に再び下降していた。日長変化については，葉が再び増加してきた時期に特に大きな変化は見られないうえ（暗期が長くなり続けている），休眠中は地下部のみであって暗期を認識できるとは考えにくい。しかし，夏至の直後から葉の枚数変化がことから，休眠の開始のタイミングを測るのに関与しているように思われる。
　最低気温や気温差，日照時間などは，休眠時期に変化が起きているが，どれも休眠に入った後の変化であり，直接的な要因になっているとは考えにくい。周囲の植物の変化については，その有無に関わらず休眠が開始されていることから，背の高い周囲の植物によってタンポポに当たる光量が減って休眠状態になるのではなく，タンポポ自身の遺伝的要因によって休眠が起こり，結果として光合成量の低下や呼吸量の増大によるエネルギーの浪費を防げるために生育に有利になっていると考えるのが妥当であろう。以上の結果から，外的要因，特に最高気温と日長変化が休眠を起こす引き金となり，ニホンタンポポの細胞質によって休眠が起こっているのではないかと考えられる。

岡崎のタンポポの雑種化と生理的機能

- 遺伝子解析に基づく継続的調査から -